OnMouseOver="changeImages('bio2_17', 'images/bio2_17-bio2_23_over.gif', 'bio2_23', 'images/bio2_23-over.gif'); return true;" OnMouseOut="changeImages('bio2_17', 'images/bio2_17.gif', 'bio2_23', 'images/bio2_23.gif'); return true;">
 

Старая гипотеза
«перевернутости» хордовых
подтверждается

Д.А. Воронов

Дмитрий Анатольевич Воронов, канд. биол. наук, ст. научн. сотр.
лаборатории биоинформатики Института проблем передачи информации РАН.

В 1822 г. французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772 - 1844) опубликовал статью, в которой утверждал, что позвоночные и членистоногие животные, при всех различиях между ними, устроены по одному плану [1]. Однако у позвоночных центральная нервная система расположена на спинной стороне, сердце - на брюшной, а у членистоногих наоборот. Жоффруа Сент-Илер легко избавился от противоречия, нарисовав перевернутого кверху брюхом омара. Так возникла гипотеза, согласно которой позвоночные животные - это перевернутые в процессе эволюции беспозвоночные.

Перевернутый омар (Жоффруа Сент-Илер Э., 1822).

К столь странной на первый взгляд гипотезе Жоффруа Сент-Илер пришел потому, что уже с начала научной работы был уверен в единстве строения животных. Вероятно, на его мировоззрении сказалось то, что до занятий зоологией он изучал физику - науку, уже тогда успешно объяснявшую разнообразные природные явления с помощью небольшого числа единых принципов. В 1796 г. в одной из своих первых работ Жоффруа Сент-Илер писал: “...природа замкнулась в определенных рамках и создала все живые существа по единому плану, одинаковому в принципе, но который она варьировала на тысячу ладов во всех его деталях” [2]. Любопытно, что столь общее утверждение было высказано в статье, посвященной частному вопросу систематики полуобезьян.

В более поздних работах (1806 и 1807) Жоффруа Сент-Илер доказал общность строения рыб, рептилий, птиц и млекопитающих, позволившее объединить их в один тип позвоночных животных. Изучая главным образом скелет, он сумел сопоставить даже столь непохожих друг на друга животных, как рыбы и млекопитающие. Именно он обнаружил, что три слуховые косточки в черепе млекопитающих - это видоизмененные жаберные дуги рыб.

Такое соответствие называется гомологией. Какие-либо структуры гомологичны, если они произошли от одной и той же структуры общего предка сравниваемых животных, даже если в настоящее время они выполняют разные функции. Например, рука человека гомологична крылу птицы, так как у них общее происхождение, и между их частями можно установить соответствие. Структуры же разного происхождения, выполняющие одинаковые функции, называют аналогичными. Пример аналогичных структур - крыло птицы и крыло мухи.

Если при исследовании позвоночных животных идея единства строения оказалась чрезвычайно плодотворной, то найти и доказать общность в организации позвоночных и беспозвоночных было довольно трудно. Выдвинув гипотезу “перевернутости” позвоночных, уже саму по себе спорную, Жоффруа Сент-Илер стал искать гомологичные органы у беспозвоночных. Однако на этом пути его ждала неудача, так как он нередко отождествлял явно несопоставимые структуры. Например, Жоффруа Сент-Илер полагал, что наружный скелет членистоногих гомологичен позвоночнику, с той лишь разницей, что членистоногие живут внутри этого “позвоночника”, как улитка - внутри раковины. Позднее было показано, что скелеты членистоногих и позвоночных не гомологичны, так как они развиваются из разных зародышевых листков: у членистоногих - от наружного (эктодермы), а у позвоночных - от среднего (мезодермы).

В 1830 г. знаменитый французский зоолог и палеонтолог Жорж Кювье (1769 - 1832) в известной публичной дискуссии подверг взгляды Жоффруа Сент-Илера сокрушительной критике [3]. Сам Кювье полагал, что, существует четыре типа животных - позвоночные, моллюски, членистые и лучистые, каждый из которых характеризуется особым планом строения, не позволяющим их сравнивать. Несмотря на это, гипотеза “перевернутости” позвоночных не была забыта, и у нее время от времени появлялись сторонники, среди которых особенно известен немецкий зоолог Антон Дорн (1840 - 1909), основатель Неаполитанской морской зоологической станции. Дорн связывал происхождение позвоночных с перевернутыми кольчатыми червями [4]. Однако в целом гипотеза была непопулярной и, как правило, даже не упоминалась в учебниках.

Примеры “перевернутых” животных

Распространенная причина неприятия гипотезы “перевернутости” позвоночных - ее кажущаяся бессмысленность “с точки зрения животного”. Так, авторы известного учебника по анатомии позвоночных А.Ромер и Т.Парсонс пишут, что с гипотезой “перевернутости” трудно согласиться, “так как даже червяк различает верх и низ” [5]. Однако авторы, похоже, “забыли” что перевернутость встречается часто, причем среди самых разных животных.


Из беспозвоночных всю жизнь проводят кверху брюшной стороной обитающие в толще воды жаброногие раки (Anostraca). Для плавания поворачиваются на спину клопы семейства гладышей (Notonectidae), щитни (Notostraca, подотряд листоногих раков) и мечехвосты (Xiphosura, класс хелицеровых). Много перевернутых животных в сообществе морских и пресноводных организмов, обитающих снизу поверхностной пленки воды (гипонейстон). К ним относятся разнообразные ресничные черви (Turbellaria), брюхоногие моллюски (Gastropoda) и др. Ветвистоусые ракообразные из рода Scapholeberis прикрепляются к поверхностной пленке за счет несмачиваемых щетинок, расположенных на брюшной стороне раковины, а брюхоногие моллюски из рода Janthina всю жизнь проводят у поверхности открытого океана, прикрепившись снизу к поплавку, который они сами строят из воздушных пузырьков.

Кверху брюхом зарываются в грунт ланцетники (Branchiostoma, или Amphioxus). Эти животные принадлежат к подтипу бесчерепных современного типа хордовых, к которому еще относятся подтипы оболочников и позвоночных. Поэтому далее мы будем говорить не о типе позвоночных, как было принято во времена Жоффруа Сент-Илер, а о типе хордовых, как принято теперь.

Любители плавать на спине есть и среди рыб, например представители семейства перистоусых сомов (Mochocidae). Полагают, что им пришлось перевернуться, чтобы питаться у поверхности (остальные сомы кормятся на дне водоемов), так как рот у сомов расположен с брюшной стороны. Например, обитающий в бассейне реки Конго чернобрюхий перистоусый сомик (Synodontis nigriventris) хватает падающих в воду насекомых или объедает обрастания с плавающих на поверхности листьев. У этого сомика, чтобы быть незаметным с воздуха и из глубины, даже окраска “перевернута”: в отличие от других рыб, его спина светлее, чем брюхо.

“Перевернутые” животные есть даже среди млекопитающих. Ленивцы (Bradypodidae) почти всю жизнь висят на ветвях деревьев спиной вниз. Сообразно положению тела, шерсть у ленивцев растет не от спины к брюху, как у других млекопитающих, а наоборот, так, чтобы стекала дождевая вода.

Если гипотеза “перевернутости” позвоночных верна, то ленивцев и перистоусых сомиков следует считать вернувшимися в нормальное для далеких предков положение! Добавим к этому, что бывают и другие нестандартные положения животных - достаточно вспомнить лежащую на боку камбалу или вертикальную позу человека.

Данные сравнительной анатомии и эмбриологии

Непопулярность гипотезы “перевернутости” хордовых может объясняться еще и недостатком сравнительно-анатомических доводов в ее пользу, что проявилось еще во время дискуссии Жоффруа Сент-Илера и Кювье.

Сопоставление схем организации животных разных типов (сверху вниз):
хордовых (ланцетника), членистоногих и полухордовых.
Передний конец тела всюду обращен влево, спинная сторона - кверху.
Центральная нервная система выделена цветом,
направление кровотока показано стрелкой рядом с сердцем.

Жоффруа Сент-Илер отмечал обратное, по сравнению с беспозвоночными, расположение нервной системы и сердца у хордовых. Но расположение нервной системы - критерий недостаточно убедительный: у беспозвоночных может быть несколько продольных нервных стволов, причем не только на брюшной стороне, но также по бокам и вдоль спины. Например, у представителей класса кишечнодышащих из типа полухордовых (ближайших родственников хордовых) два продольных нервных ствола: брюшной и спинной, причем спинной ствол у них частично свернут в трубку, точно так же, как у хордовых. Следовательно, можно предположить, что у предка хордовых было два нервных ствола, как у современных полухордовых, но затем брюшной ствол редуцировался и остался только спинной. И в этом случае гипотеза “перевернутости” не нужна.

Расположение сердца - признак более надежный. Заметим, что направление кровотока у кольчатых червей, членистоногих, полухордовых и хордовых (если последних перевернуть) совпадает. Однако многие беспозвоночные лишены кровеносной системы, поэтому считается, что разное расположение сердца (снизу у хордовых и сверху у беспозвоночных) связано с независимым возникновением у них кровеносной системы.

Среди других анатомических признаков, подтверждающих “перевернутость” хордовых, отметим лишь расположение печени: над средней кишкой у беспозвоночных и под - у хордовых [6].

Расположение желтка (показано цветом) у зародышей лягушки (вверху) и дрозофилы.
Передний конец тела обращен влево, спинная сторона - вверх.

Кроме того, гипотеза “перевернутости” хордовых подтверждается в результате сравнения богатых желтком зародышей наземных членистоногих и таких позвоночных, как рыбы, земноводные, рептилии и птицы. У членистоногих желток всегда располагается на спинной стороне зародыша, а у позвоночных - всегда на брюшной [7]. Строение таких зародышей становится сопоставимым, только если признать гомологию спинной стороны позвоночных брюшной стороне беспозвоночных.

Молекулярная биология развития

В последние годы убедительные доказательства гипотезы “перевернутости” хордовых получены молекулярными биологами [8]. У зародышей позвоночных (лягушки и рыбы) на стадии гаструлы на спинной стороне синтезируется белок CHD (chordin), а на брюшной - белок BMP-4 (bone morphogenetic protein-4). У насекомых (дрозофилы) на стадии гаструлы на спинной стороне синтезируется белок DPP (decapentaplegic), а на брюшной - белок SOG (short gastrulation).

Формирование структур и органов спинной и брюшной сторон тела у позвоночных и насекомых определяется соотношением концентраций упомянутых белков. Так, у зародыша лягушки в норме белок CHD синтезируется на спинной стороне, но если в опыте повысить его концентрацию на брюшной с помощью инъекции, необходимой для его синтеза матричной РНК, то на этом месте в дальнейшем разовьются структуры спинной стороны. Наоборот, искусственное повышение концентрации белка BMP-4 на спинной стороне зародыша вызывает развитие там структур брюшной стороны. Аналогичные результаты были получены и на дрозофиле: формирование структур спинной стороны связано с повышенной концентрацией белка DPP, а брюшной - SOG.

Выяснилось также, что в белках CHD и SOG оказались одинаковыми 28% аминокислотных последовательностей, а из 100 аминокислот C-концевых частей молекул белков BMP-4 и DPP, отвечающих за их функционирование, совпадают 76%. Даже 28%-ая гомология сравниваемых белков свидетельствует о несомненном общем происхождении, от одного и того же белкового предка. Таким образом, “спинной” CHD позвоночных гомологичен “брюшному” SOG дрозофилы, а “брюшной” BMP-4 позвоночных гомологичен “спинному” DPP дрозофилы. Но ведь эти гомологии - не что иное, как подтверждение гипотезы “перевернутости” хордовых!

Удивительна эволюционная консервативность функции рассматриваемых белков, которая проявляется в том, что белки лягушки CHD и BMP-4 функционально активны в зародыше дрозофилы, а белки дрозофилы SOG и DPP - в зародыше лягушки. Экспериментально показано, что “брюшной” белок лягушки BMP-4 вызывает у зародыша дрозофилы формирование структур спинной стороны, а “спинной” белок лягушки CHD приводит к формированию зародышем дрозофилы структур брюшной стороны. Наоборот, белки дрозофилы - “брюшной” SOG и “спинной” DPP - соответственно вызывают формирование зародышем лягушки структур спинной и брюшной сторон. А ведь, согласно современным оценкам, с момента расхождения эволюционных линий, ведущих к насекомым и хордовым, прошло более полумиллиарда лет! Такая консервативность белков делает гипотезу “перевернутости” хордовых еще более правдоподобной.

Диффузия (направление показано стрелками) белков, определяющих в начале гаструляции формирование спинной и брюшной сторон у зародышей позвоночных и насекомых: лягушки (слева) и дрозофилы. У зародыша лягушки спинная сторона определяется повышенной концентрацией белка CHD в области так называемого организатора (спинной губы бластопора), а брюшная - BMP-4 на противоположной организатору стороне зародыша. У зародыша дрозофилы спинная сторона определяется повышенной концентрацией белка DPP и брюшная - SOG. Так как в парах CHD/SOG и BMP-4/DPP белки гомологичны, можно сделать вывод, что спинная сторона лягушки соответствует брюшной стороне дрозофилы и, наоборот, брюшная сторона лягушки соответствует спинной стороне дрозофилы. Эти гомологии подтверждают гипотезу “перевернутости” хордовых.
Существуют и другие, дополнительные свидетельства в пользу гипотезы, полученные в результате сопоставления некоторых генов, из которых мы упомянем лишь о двух [9]. Развитие продольного нервного ствола связано с активностью вдоль его средней линии гомологичного для разных животных (насекомых, позвоночных, круглых червей) гена netrin: соответственно положению нервной системы этот ген активен на брюшной стороне у насекомых и на спинной - у позвоночных. Таким образом, брюшной нервный ствол беспозвоночных гомологичен спинному стволу позвоночных. Развитие сердца у дрозофилы определяется синтезом белков TINMAN и DMEF2, а у позвоночных - гомологичных им белков. Следовательно, расположенное на спинной стороне сердце насекомых и на брюшной стороне сердце позвоночных также оказываются гомологичными.

Итак, благодаря современным данным молекулярной биологии, сравнительной анатомии и эмбриологии подтвердилась гипотеза “перевернутости” хордовых, выдвинутая Жоффруа Сент-Илером еще в начале прошлого века.

Автор благодарит В.В.Алешина, Е.Д.Краснову, И.А.Милютину, Г.А.Павлову, А.Б.Цетлина и А.В.Чесунова за обсуждение статьи.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований. Проект № 98-04-48836.
 

ЛИТЕРАТУРА

1 Жоффруа Сент-Илер Э. О позвонке у насекомых // Избр. тр. / Ред. И.Е.Амлинский. М., 1970. С.375 - 390.

2 Жоффруа Сент-Илер Э. О естественных отношениях Маки (Makis lemur L.) и описание нового вида млекопитающих, сделанное гражданином Жоффруа, профессором зоологии при Музее естественной истории // Там же. С.11.

3 См.: Амлинский И.Е. Начальный этап сравнительно-морфологического обоснования единства животного мира // Там же. С.539 - 642.

4 Дорн А. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. М.;Л., 1937.

5 Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992. Т.1. С.43.

6 Подробнее см.: Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение хордовых // Природа. 1982. №5. С.12 - 19; Малахов В.В., Попеляев И.С., Галкин С.В. // Биология моря. 1996. Т.22. №6. С.339 - 345; Иванова-Казас О.М. // Там же. 1997. Т.23. №4. С.247 - 254; Она же. // Онтогенез. 1998. Т.29. №5. С.373 - 385; Nubler-Jung K., Arendt D.J. // Zool. Syst. Evol. Research. 1999. V. 37. P. 93 - 100.

7 Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб., 1995.

8 Arendt D., Nubler-Jung K. // Nature. 1994. V.371. P.26; Robertis E.M.de, Sasai Y. // Ibid. 1996. V.380. P.37 - 40; Ferguson E.L. // Curr. Opin. Genet. Devel. 1996. V.6. P.424 - 431.

9 Robertis E.M.de, Sasai Y. // Ibidem.


Новости

РЕКЛАМА:
мой купон
Все про Sony Xperia ZL. Здесь Sony Xperia ZL обзор


Scorbny Primat. 2002-2009     
Hosted by uCoz
































































































http://okgams.narod.ru.com
http://1x1.at.ua/.com
http://50theme.kxk.ru/users/50theme/rss.xml.com
http://411.org.ua/?page=main&cid=99&id=102.com
http://3807.ovz-ssd9.hc.ru/~admin/forum/member.php?u=5810.com
http://3807.ovz-ssd9.hc.ru/~admin/forum/sh...read.php?t=5770.com
http://7993224.ucoz.ru/load/.com
http://a63.flybb.ru/topic173.html.com
http://ada-e.narod.ru/.com
http://adm.nakaba.ru/forum/viewtopic.php?p=1481418.com
http://afrodiziaki.narod.ru/.com
http://agroangar.narod.ru/index/0-2.com
http://akademiac.narod.ru/index/0-2.com
http://akvitania.flybb.ru/topic593.html.com
http://aleks0007.ucoz.ru/.com
http://alexkvl.narod.ru/index/0-2.com
http://aliya-polovnikova.narod.ru/k-uroky/...-2014-propu.htm.com
http://allmedicine.biz/index/opukholi_shhi..._zhelezy/0-1823.com
http://alopecia-forum.flybb.ru/topic49.html.com
http://alsid36.narod.ru/index/0-3.com
http://altaipravo.ucoz.ru/news/juridichesk...am/2013-08-07-3.com
http://am-700.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://amigo71.3dn.ru/forum/34-73-1.com
http://amoebaos.org/forum/?topicid=314.com
http://angarsk-tv.narod.ru/prays2.html.com
http://angelsday.my1.ru/.com
http://ann-nischool.narod.ru/filelist.html.com
http://anthrohistory.ipb.su/index.php?showtopic=390.com
http://apoint.ucoz.ru/publ/cvetovosproizve...igrafii/1-1-0-1.com
http://aramenfi.ru/index/0-2.com
http://arctica.clan.su/.com
http://arctica.clan.su/news/facebook_razra...ti/2015-02-19-9.com
http://aribruce.ucoz.ru/blog/ekaterinburg_...uz/2010-12-11-9.com
http://arkadak-ddtu.narod.ru/_tbkp/1367368570.html.com
http://arkadak-ddtu.narod.ru/p11aa1.html.com
http://arkag.ucoz.ru/.com
http://arssambo.narod.ru/.com
http://artantik77.narod.ru/.com
http://artjae.do.am/index/0-3.com
http://artportal.in.ua/profile51.htm.com
http://artstroyltd.narod.ru/.com
http://asriyanc.livejournal.com/.com
http://asto-l.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://astoriya.at.ua/avatar/07/630705.html.com
http://avariinoe.narod.ru/.com
http://baluchcentr.ru/media/contacts/idex.html.com
http://barnaulsch68.narod2.ru/.com
http://beloter12.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://bensforum.no-ip.info/viewtopic.php?f=2&t=316.com
http://best.jumper.ru/best?words=%F1%F2%F0...%FC%F1%F2%E2%EE.com
http://b-fs.narod.ru/index/0-3.com
http://biboroda.livejournal.com/421440.html.com
http://birukov555.narod.ru/olderfiles/1/imdex.html.com
http://bjdclub.ru/memberlist.php?first_cha...ode=&start=1350.com
http://bjdclub.ru/memberlist.php?mode=viewprofile&u=112513.com
http://bloggers.do.am/news/hodvac_39_ner/1-0-19.com
http://bobcat.ucoz.ru/index/23_24_oktjabrj...jarja_quot/0-28.com
http://breezecolour.moy.su/load/1-1-0-1.com
http://brigada.ipb.su/index.php?showuser=36.com
http://brokforum.ru/showthread.php?t=41.com
http://bsoschool.narod.ru/history.htm.com
http://buhotvet.narod.ru/.com
http://buhotvet.narod.ru/.com
http://bystrii.flybb.ru/topic167.html.com
http://cadillac-club.ru/forum/index.php?topic=5433.15.com
http://callofduty.forumr.biz/t1-cod-1-hileleri.com
http://cashblasterpro.ucoz.ru/.com
http://catalog.zakon.dp.ua/index.php?actions=cat&id=2&page=1.com
http://catalog.zakon.dp.ua/index.php?actions=cat&id=2&page=1.com
http://chdsu.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://chdsu.narod.ru/contacts.htm.com
http://chelny9.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://chernyshclub.ucoz.ru/.com
http://chernyshclub.ucoz.ru/publ/besplatny..._02_15/1-1-0-24.com
http://chrk.at.ua/.com
http://cigaret.ucoz.ru/.com
http://cleankiyv.narod.ru/.com
http://clone.owen.ru/forum/showthread.php?t=6298&page=2.com
http://cod4.flybb.ru/topic222.html.com
http://control.volyn.ua/pages-232.html.com
http://crimearealestat.ucoz.ru/news/analiz.../2015-01-29-533.com
http://cs-gallery.ucoz.ru/.com
http://cs-gallery.ucoz.ru/.com
http://cs-mapping.com.ua/forum/member.php?u=37534.com
http://danchikp.narod.ru/.com
http://darkwest.ucoz.ru/news/cs_flash_dlja...j/2010-04-12-12.com
http://dckolosok.ucoz.ru/index/0-3.com
http://dcpg.indeego.ru/users/dressmaster/.com
http://dernvk2.ucoz.ru/publ/1.com
http://designcity.narod.ru/temppage/effect.htm.com
http://det-orto.flybb.ru/topic306.html.com
http://detsad-38.narod.ru/news2010.htm.com
http://detsad326.narod.ru/report.html.com
http://dik-library.narod.ru/muzej.htm.com
http://dizidea.ucoz.com/news/o_chem_rasska...ra/2011-03-01-4.com
http://djgamma.livejournal.com/.com
http://dommasterr.ucoz.ru/news/domashnij_master/2011-04-17-1.com
http://domo-stroi.narod.ru/index.files/rashod/_tbkp.html.com
http://dom-zis.narod2.ru/index/0-22.com
http://donballon.ucoz.com/.com
http://dontamada.narod.ru/allstat/vykup_nevesty.html.com
http://dreamweaver-school.narod.ru/test-site/article.html.com
http://drobotov87.ucoz.ru/index/kvn/0-6.com
http://drohobych.ucoz.ua/news/u_moskvi_mas...2014-11-08-1455.com
http://ds5rodnichok.ucoz.ru/news/nashi_uspekhi/2013-12-08-21.com
http://dslugovoe.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://dxdy.ru/topic927.html.com
http://dyavalenak.diary.ru/?order=fromend&tag.com[]=12015&from=0
http://ednag.narod.ru/index/0-3.com
http://egik1988.narod.ru/poems.html.com
http://elio.offtop.ru/users/elio/rss.xml.com
http://esse-clan.ucoz.ru/.com
http://ether-noo.narod.ru/index_ru.htm.com
http://exbcherkasy.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://exbcherkasy.narod.ru/history.html.com
http://expression2.bigforumpro.com/t5-holo-s-tutorials.com
http://extremezone.narod.ru/.com
http://ex-ural.narod.ru/.com
http://facet-zerkala.narod.ru/.com
http://fasads.narod.ru/.com
http://f-b-m.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://feu2-2-omnu.narod.ru/mayki/l/futbol...na_i_poker.html.com
http://flashandsoft.ucoz.com/.com
http://fng.informe.com/profile304.html.com
http://forex-golden.narod.ru/.com
http://forex-start.at.ua/index/sovetniki/0-6.com
http://forum.bailevida.ru/viewtopic.php?p=1288.com
http://forum.dgame.ru/member.php?u=512.com
http://forum.evos.in.ua/index.php?topic=14.75.com
http://forum.guitartonelab.ru/cgi-bin/yabb...?num=1180544164.com
http://forum.guitartonelab.ru/cgi-bin/yabb...?num=1254219536.com
http://forum.pfc-cska.com/viewtopic.php?p=66593.com
http://forum.probusinesslab.com/index.php?showtopic=8509.com
http://forum.racing.by/viewtopic.php?t=20777&start=50.com
http://forum.relant.ru/index.php?showtopic=2353&st=240.com
http://forum.sergeylazarev.ru/index.php?sh...=23679&st=14900.com
http://forum.sfgame.ru/member.php?u=3859.com
http://forum.unet.ws/forum/index.php?showuser=892.com
http://forum.velokiev.com/forum/viewtopic.php?t=138811.com
http://forum.virtual-airshows.com/index.php?topic=117.0.com
http://forum.workoffice.ru/index.php?topic=4524.8.com
http://forum.writers.org.ua/viewtopic.php?id=575.com
http://forumturka.net/user/halocaan.80785/.com
http://forun.tradeprint.ru/member.php?u=4279.com
http://foxter-s.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://foxter-s.narod.ru/Vertic.htm.com
http://free-smirnov-nice.narod.ru/about_bath.html.com
http://free-smirnov-nice.narod.ru/massazh_rostov.html.com
http://fstydia.narod.ru/.com
http://fstydia.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://ftanke.flybb.ru/memberlist.php?mode=viewprofile&u=115.com
http://ft-techniks.ucoz.ru/publ/oniks/1-1-0-5.com
http://full-cs.at.ua/publ/.com
http://gaevoy.ucoz.ru/publ/10_tendencij_v_...pakovki/1-1-0-2.com
http://galsite.at.ua/publ/1-1-0-133.com
http://gaykavan.narod.ru/news/2015-05-12.com
http://gdagda1972.narod2.ru/.com
http://gde.ucoz.de/dir/26-1-0-239.com
http://gdouds67.kalin.gov.spb.ru/news/porj...5/2015-01-26-41.com
http://geminicorgi.narod.ru/photoalbum3.html.com
http://genius-servis.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://genius-servis.narod.ru/sankt-peterburg.html.com
http://geologybest.narod.ru/index/0-2.com
http://george1972.ucoz.ru/.com
http://gf-kiev.narod.ru/.com
http://ghostbusters.flybb.ru/topic503-105.html.com
http://gidravlika.ucoz.ru/load/catalogs/mtz_82/2.com
http://glc-forum.flybb.ru/topic482-40.html.com
http://global-dota.my1.ru/index/chto_zdes_proiskhodit/0-6.com
http://gmbkaliningrad.narod.ru/.com
http://goluboy-almaz.narod.ru/board/svjaz_...adiostancii/131.com
http://gosha-toy.ucoz.ru/publ/razvedenie_toj_tererov/1-1-0-1.com
http://gospoverka.narod.ru/news/.com
http://graffiti.ucoz.ru/.com
http://greenisland.narod.ru/.com
http://grey.do.am/forum/29-108-10.com
http://hanitkevych.narod.ru/.com
http://hanitkevych.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://happytext.narod.ru/.com
http://harasport.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://heymoscow.narod.ru/.com
http://hidelist.flybb.ru/topic798.html.com
http://hohol-tebe.narod.ru/.com
http://hohol-tebe.narod.ru/_tbkp/1365289722.htm.com
http://horohordina.flybb.ru/topic844.html.com
http://hotel553km.narod.ru/.com
http://hotel-vishka.narod.ru/.com
http://hottorg.vv.si/links/index.php?id_kat=51.com
http://iakrestianinform04.narod.ru/.com
http://icons2001.narod.ru/.com
http://icons2001.narod.ru/_tbkp/index.html.com
http://i-elen.narod.ru/Maple/maple11.htm.com
http://ifm.flybb.ru/topic807.html.com
http://ihvelichestvo.tk/_tbkp/index-2-.htm.com
http://industrial.clan.su/.com
http://ino.cn.ru/terka/Gertruda75/.com
http://ino.cn.ru/terka/Gertruda75/.com
http://inva75.livejournal.com/.com
http://invanews.ucoz.ua/.com
http://investbud.at.ua/index/ofisnye_peregorodki/0-11.com
http://invest-idea.com.ua/investment-project/229.com
http://iphone.hotlog.ru/top/cat?page=48&id=140000.com
http://isjuminka.narod.ru/.com
http://istraepi.ru/index/o_ehlektroehpiljacii/0-4.com
http://italytrade.ucoz.ru/assets/home/lekus_0.htm.com
http://italytrade.ucoz.ru/assets/home/lekus_0.htm.com