Старая гипотеза
«перевернутости»
хордовых
подтверждается
Д.А. Воронов
Дмитрий Анатольевич Воронов, канд. биол. наук, ст. научн.
сотр.
лаборатории биоинформатики Института проблем передачи информации
РАН.
В 1822 г. французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772 - 1844)
опубликовал статью, в которой утверждал, что позвоночные и членистоногие
животные, при всех различиях между ними, устроены по одному плану [1].
Однако у позвоночных центральная нервная система расположена на спинной
стороне, сердце - на брюшной, а у членистоногих наоборот. Жоффруа Сент-Илер
легко избавился от противоречия, нарисовав перевернутого кверху брюхом омара.
Так возникла гипотеза, согласно которой позвоночные животные - это
перевернутые в процессе эволюции беспозвоночные.
Перевернутый омар (Жоффруа Сент-Илер Э.,
1822).
К столь странной на первый взгляд гипотезе Жоффруа Сент-Илер пришел потому,
что уже с начала научной работы был уверен в единстве строения животных.
Вероятно, на его мировоззрении сказалось то, что до занятий зоологией он
изучал физику - науку, уже тогда успешно объяснявшую разнообразные природные
явления с помощью небольшого числа единых принципов. В 1796 г. в одной из
своих первых работ Жоффруа Сент-Илер писал: “...природа замкнулась в
определенных рамках и создала все живые существа по единому плану, одинаковому
в принципе, но который она варьировала на тысячу ладов во всех его
деталях” [2].
Любопытно, что столь общее утверждение было высказано в статье, посвященной
частному вопросу систематики полуобезьян.
В более поздних работах (1806 и 1807) Жоффруа Сент-Илер доказал общность
строения рыб, рептилий, птиц и млекопитающих, позволившее объединить их в один
тип позвоночных животных. Изучая главным образом скелет, он сумел сопоставить
даже столь непохожих друг на друга животных, как рыбы и млекопитающие. Именно
он обнаружил, что три слуховые косточки в черепе млекопитающих - это
видоизмененные жаберные дуги рыб.
Такое соответствие называется гомологией. Какие-либо структуры гомологичны,
если они произошли от одной и той же структуры общего предка сравниваемых
животных, даже если в настоящее время они выполняют разные функции. Например,
рука человека гомологична крылу птицы, так как у них общее происхождение, и
между их частями можно установить соответствие. Структуры же разного
происхождения, выполняющие одинаковые функции, называют аналогичными. Пример
аналогичных структур - крыло птицы и крыло мухи.
Если при исследовании позвоночных животных идея единства строения оказалась
чрезвычайно плодотворной, то найти и доказать общность в организации
позвоночных и беспозвоночных было довольно трудно. Выдвинув гипотезу
“перевернутости” позвоночных, уже саму по себе спорную, Жоффруа Сент-Илер стал
искать гомологичные органы у беспозвоночных. Однако на этом пути его ждала
неудача, так как он нередко отождествлял явно несопоставимые структуры.
Например, Жоффруа Сент-Илер полагал, что наружный скелет членистоногих
гомологичен позвоночнику, с той лишь разницей, что членистоногие живут внутри
этого “позвоночника”, как улитка - внутри раковины. Позднее было показано, что
скелеты членистоногих и позвоночных не гомологичны, так как они развиваются из
разных зародышевых листков: у членистоногих - от наружного (эктодермы), а у
позвоночных - от среднего (мезодермы).
В 1830 г. знаменитый французский зоолог и палеонтолог Жорж Кювье (1769 -
1832) в известной публичной дискуссии подверг взгляды Жоффруа Сент-Илера
сокрушительной критике [3]. Сам
Кювье полагал, что, существует четыре типа животных - позвоночные, моллюски,
членистые и лучистые, каждый из которых характеризуется особым планом
строения, не позволяющим их сравнивать. Несмотря на это, гипотеза
“перевернутости” позвоночных не была забыта, и у нее время от времени
появлялись сторонники, среди которых особенно известен немецкий зоолог Антон
Дорн (1840 - 1909), основатель Неаполитанской морской зоологической станции.
Дорн связывал происхождение позвоночных с перевернутыми кольчатыми червями [4].
Однако в целом гипотеза была непопулярной и, как правило, даже не упоминалась
в учебниках.
Примеры “перевернутых” животных
Распространенная причина неприятия гипотезы “перевернутости” позвоночных -
ее кажущаяся бессмысленность “с точки зрения животного”. Так, авторы
известного учебника по анатомии позвоночных А.Ромер и Т.Парсонс пишут, что с
гипотезой “перевернутости” трудно согласиться, “так как даже червяк
различает верх и низ” [5].
Однако авторы, похоже, “забыли” что перевернутость встречается часто, причем
среди самых разных животных.
Из
беспозвоночных всю жизнь проводят кверху брюшной стороной обитающие в толще
воды жаброногие раки (
Anostraca). Для плавания поворачиваются на спину
клопы семейства гладышей (
Notonectidae), щитни (
Notostraca,
подотряд листоногих раков) и мечехвосты (
Xiphosura, класс хелицеровых).
Много перевернутых животных в сообществе морских и пресноводных организмов,
обитающих снизу поверхностной пленки воды (гипонейстон). К ним относятся
разнообразные ресничные черви (
Turbellaria), брюхоногие моллюски
(
Gastropoda) и др. Ветвистоусые ракообразные из рода
Scapholeberis прикрепляются к поверхностной пленке за счет
несмачиваемых щетинок, расположенных на брюшной стороне раковины, а брюхоногие
моллюски из рода
Janthina всю жизнь проводят у поверхности открытого
океана, прикрепившись снизу к поплавку, который они сами строят из воздушных
пузырьков.
Кверху брюхом зарываются в грунт ланцетники (Branchiostoma, или
Amphioxus). Эти животные принадлежат к подтипу бесчерепных современного
типа хордовых, к которому еще относятся подтипы оболочников и позвоночных.
Поэтому далее мы будем говорить не о типе позвоночных, как было принято во
времена Жоффруа Сент-Илер, а о типе хордовых, как принято теперь.
Любители плавать на спине есть и среди рыб, например представители
семейства перистоусых сомов (Mochocidae). Полагают, что им пришлось
перевернуться, чтобы питаться у поверхности (остальные сомы кормятся на дне
водоемов), так как рот у сомов расположен с брюшной стороны. Например,
обитающий в бассейне реки Конго чернобрюхий перистоусый сомик (Synodontis
nigriventris) хватает падающих в воду насекомых или объедает обрастания с
плавающих на поверхности листьев. У этого сомика, чтобы быть незаметным с
воздуха и из глубины, даже окраска “перевернута”: в отличие от других рыб, его
спина светлее, чем брюхо.
“Перевернутые” животные есть даже среди млекопитающих. Ленивцы
(Bradypodidae) почти всю жизнь висят на ветвях деревьев спиной вниз.
Сообразно положению тела, шерсть у ленивцев растет не от спины к брюху, как у
других млекопитающих, а наоборот, так, чтобы стекала дождевая вода.
Если гипотеза “перевернутости” позвоночных верна, то ленивцев и перистоусых
сомиков следует считать вернувшимися в нормальное для далеких предков
положение! Добавим к этому, что бывают и другие нестандартные положения
животных - достаточно вспомнить лежащую на боку камбалу или вертикальную позу
человека.
Данные сравнительной анатомии и эмбриологии
Непопулярность гипотезы “перевернутости” хордовых может объясняться еще и
недостатком сравнительно-анатомических доводов в ее пользу, что проявилось еще
во время дискуссии Жоффруа Сент-Илера и Кювье.
Сопоставление схем организации животных разных типов
(сверху вниз):
хордовых (ланцетника),
членистоногих и полухордовых.
Передний конец
тела всюду обращен влево, спинная сторона - кверху.
Центральная нервная система выделена цветом,
направление кровотока показано стрелкой рядом с
сердцем.
Жоффруа Сент-Илер отмечал обратное, по сравнению с беспозвоночными,
расположение нервной системы и сердца у хордовых. Но расположение нервной
системы - критерий недостаточно убедительный: у беспозвоночных может быть
несколько продольных нервных стволов, причем не только на брюшной стороне, но
также по бокам и вдоль спины. Например, у представителей класса кишечнодышащих
из типа полухордовых (ближайших родственников хордовых) два продольных нервных
ствола: брюшной и спинной, причем спинной ствол у них частично свернут в
трубку, точно так же, как у хордовых. Следовательно, можно предположить, что у
предка хордовых было два нервных ствола, как у современных полухордовых, но
затем брюшной ствол редуцировался и остался только спинной. И в этом случае
гипотеза “перевернутости” не нужна.
Расположение сердца - признак более надежный. Заметим, что направление
кровотока у кольчатых червей, членистоногих, полухордовых и хордовых (если
последних перевернуть) совпадает. Однако многие беспозвоночные лишены
кровеносной системы, поэтому считается, что разное расположение сердца (снизу
у хордовых и сверху у беспозвоночных) связано с независимым возникновением у
них кровеносной системы.
Среди других анатомических признаков, подтверждающих “перевернутость”
хордовых, отметим лишь расположение печени: над средней кишкой у
беспозвоночных и под - у хордовых [6].
Расположение желтка (показано цветом) у зародышей лягушки
(вверху) и дрозофилы.
Передний конец тела
обращен влево, спинная сторона - вверх.
Кроме того, гипотеза “перевернутости” хордовых подтверждается в результате
сравнения богатых желтком зародышей наземных членистоногих и таких
позвоночных, как рыбы, земноводные, рептилии и птицы. У членистоногих желток
всегда располагается на спинной стороне зародыша, а у позвоночных - всегда на
брюшной [7].
Строение таких зародышей становится сопоставимым, только если признать
гомологию спинной стороны позвоночных брюшной стороне беспозвоночных.
Молекулярная биология развития
В последние годы убедительные доказательства гипотезы “перевернутости”
хордовых получены молекулярными биологами [8]. У
зародышей позвоночных (лягушки и рыбы) на стадии гаструлы на спинной стороне
синтезируется белок CHD (chordin), а на брюшной - белок BMP-4 (bone
morphogenetic protein-4). У насекомых (дрозофилы) на стадии гаструлы на
спинной стороне синтезируется белок DPP (decapentaplegic), а на брюшной -
белок SOG (short gastrulation).
Формирование структур и органов спинной и брюшной сторон тела у позвоночных
и насекомых определяется соотношением концентраций упомянутых белков. Так, у
зародыша лягушки в норме белок CHD синтезируется на спинной стороне, но если в
опыте повысить его концентрацию на брюшной с помощью инъекции, необходимой для
его синтеза матричной РНК, то на этом месте в дальнейшем разовьются структуры
спинной стороны. Наоборот, искусственное повышение концентрации белка BMP-4 на
спинной стороне зародыша вызывает развитие там структур брюшной стороны.
Аналогичные результаты были получены и на дрозофиле: формирование структур
спинной стороны связано с повышенной концентрацией белка DPP, а брюшной - SOG.
Выяснилось также, что в белках CHD и SOG оказались одинаковыми 28%
аминокислотных последовательностей, а из 100 аминокислот C-концевых частей
молекул белков BMP-4 и DPP, отвечающих за их функционирование, совпадают 76%.
Даже 28%-ая гомология сравниваемых белков свидетельствует о несомненном общем
происхождении, от одного и того же белкового предка. Таким образом, “спинной”
CHD позвоночных гомологичен “брюшному” SOG дрозофилы, а “брюшной” BMP-4
позвоночных гомологичен “спинному” DPP дрозофилы. Но ведь эти гомологии - не
что иное, как подтверждение гипотезы “перевернутости” хордовых!
Удивительна эволюционная консервативность функции рассматриваемых белков,
которая проявляется в том, что белки лягушки CHD и BMP-4 функционально активны
в зародыше дрозофилы, а белки дрозофилы SOG и DPP - в зародыше лягушки.
Экспериментально показано, что “брюшной” белок лягушки BMP-4 вызывает у
зародыша дрозофилы формирование структур спинной стороны, а “спинной” белок
лягушки CHD приводит к формированию зародышем дрозофилы структур брюшной
стороны. Наоборот, белки дрозофилы - “брюшной” SOG и “спинной” DPP -
соответственно вызывают формирование зародышем лягушки структур спинной и
брюшной сторон. А ведь, согласно современным оценкам, с момента расхождения
эволюционных линий, ведущих к насекомым и хордовым, прошло более полумиллиарда
лет! Такая консервативность белков делает гипотезу “перевернутости” хордовых
еще более правдоподобной.
Диффузия (направление показано стрелками)
белков, определяющих в начале гаструляции формирование спинной и брюшной
сторон у зародышей позвоночных и насекомых: лягушки (слева) и дрозофилы.
У зародыша лягушки спинная сторона определяется повышенной концентрацией
белка CHD в области так называемого организатора (спинной губы
бластопора), а брюшная - BMP-4 на противоположной организатору стороне
зародыша. У зародыша дрозофилы спинная сторона определяется повышенной
концентрацией белка DPP и брюшная - SOG. Так как в парах CHD/SOG и
BMP-4/DPP белки гомологичны, можно сделать вывод, что спинная сторона
лягушки соответствует брюшной стороне дрозофилы и, наоборот, брюшная
сторона лягушки соответствует спинной стороне дрозофилы. Эти гомологии
подтверждают гипотезу “перевернутости” хордовых.
Существуют и другие, дополнительные
свидетельства в пользу гипотезы, полученные в результате сопоставления
некоторых генов, из которых мы упомянем лишь о двух [
9].
Развитие продольного нервного ствола связано с активностью вдоль его средней
линии гомологичного для разных животных (насекомых, позвоночных, круглых
червей) гена netrin: соответственно положению нервной системы этот ген активен
на брюшной стороне у насекомых и на спинной - у позвоночных. Таким образом,
брюшной нервный ствол беспозвоночных гомологичен спинному стволу позвоночных.
Развитие сердца у дрозофилы определяется синтезом белков TINMAN и DMEF2, а у
позвоночных - гомологичных им белков. Следовательно, расположенное на спинной
стороне сердце насекомых и на брюшной стороне сердце позвоночных также
оказываются гомологичными.
Итак, благодаря современным данным молекулярной биологии, сравнительной
анатомии и эмбриологии подтвердилась гипотеза “перевернутости” хордовых,
выдвинутая Жоффруа Сент-Илером еще в начале прошлого века.
Автор благодарит В.В.Алешина, Е.Д.Краснову, И.А.Милютину,
Г.А.Павлову, А.Б.Цетлина и А.В.Чесунова за обсуждение статьи.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда
фундаментальных исследований. Проект № 98-04-48836.
ЛИТЕРАТУРА
1 Жоффруа Сент-Илер Э. О позвонке у насекомых // Избр.
тр. / Ред. И.Е.Амлинский. М., 1970. С.375 - 390.
2 Жоффруа Сент-Илер Э. О естественных отношениях Маки
(Makis lemur L.) и описание нового вида млекопитающих, сделанное
гражданином Жоффруа, профессором зоологии при Музее естественной истории //
Там же. С.11.
3 См.: Амлинский И.Е. Начальный этап
сравнительно-морфологического обоснования единства животного мира // Там же.
С.539 - 642.
4 Дорн А. Происхождение позвоночных животных и принцип
смены функций. М.;Л., 1937.
5 Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992.
Т.1. С.43.
6 Подробнее см.: Малахов В.В. Новый взгляд на
происхождение хордовых // Природа. 1982. №5. С.12 - 19; Малахов В.В.,
Попеляев И.С., Галкин С.В. // Биология моря. 1996. Т.22. №6. С.339 - 345;
Иванова-Казас О.М. // Там же. 1997. Т.23. №4. С.247 - 254; Она
же. // Онтогенез. 1998. Т.29. №5. С.373 - 385; Nubler-Jung K., Arendt
D.J. // Zool. Syst. Evol. Research. 1999. V. 37. P. 93 - 100.
7 Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология
животных. СПб., 1995.
8 Arendt D., Nubler-Jung K. // Nature. 1994. V.371.
P.26; Robertis E.M.de, Sasai Y. // Ibid. 1996. V.380. P.37 - 40;
Ferguson E.L. // Curr. Opin. Genet. Devel. 1996. V.6. P.424 - 431.
9 Robertis E.M.de, Sasai Y. // Ibidem.
